LAS BACTERIAS.


Cuando tenemos fiebre, a mis hermanos y a mí nunca nos dan antibióticos, a menos que lo haya recetado el médico. 
Mi madre tiene claro que siempre hay que seguir sus recomendaciones. 

En los prospectos de los antibióticos que hay en casa, se puede leer que están indicados contra diferentes bacterias: gram positivas, gram negativas, cocos, espiroquetas... pero ¿en qué se diferencian? 

Por simple curiosidad, mi madre me ha pedido que le explique cuántos tipos de bacterias hay, en qué se diferencian unas de otras y si es posible, qué enfermedades producen.



El reino de los móneras comprende a las eubacterias y a las arqueobacterias. Ambos son organismos procariotas, que han sido considerados dentro del mismo grupo durante mucho tiempo. Sin embargo, las arqueobacterias ahora se han separado de las eubacterias en un grupo propio, debido a sus grandes diferencias. Las eubacterias (auténticas bacterias), aun siendo organismos muy simples, presentan una gran variedad de metabolismos.

Estructura bacteriana

  • Cápsula bacteriana: es una capa externa que puede estar ausente en algunas bacterias, aunque aparece en casi todas las patógenas. No presenta una estructura definida y es rica en glúcidos y glucoproteínas.
  • Pared bacteriana: es una envoltura fuerte y rígida que da forma a las células bacterianas. Está formada por una capa demureína, que es un peptidoglucano formado por una red cuya base es N-acetilglucosamina (NAG) y N-acetilmurámico (NAM). En función de las modificaciones de esta mureína y mediante la tinción de Gram se pueden diferenciar dos tipos de bacterias: Gram positivas y Gram negativas.
    Presenta importantes funciones, como mantener la forma de la bacteria frente a las variaciones de presión osmótica y actuar como membrana semipermeable, regulando el paso de iones. La destrucción de la pared deja inerme a la bacteria.
  • Membrana plasmática: su estructura es idéntica a la de las células eucariotas, exceptuando algunos componentes, como el colesterol. Su función de delimitar la célula y regular el paso de sustancias también es común a las células eucariotas. Una particularidad es la presencia de repliegues internos denominados mesosomas que presentan importantes funciones, como aumentar la superficie de membrana, sujetar el cromosoma bacteriano y alojar enzimas.
  • Citoplasma: en el citoplasma se encuentran de forma libre los ribosomas. Presentan la misma función que los eucariotas, es decir, realizan la síntesis de proteínas, aunque su tamaño es algo menor. También en el citoplasma se encuentran las inclusiones, dispersas y sin membrana que las rodee, y que son gránulos de reserva alimenticia de distintas sustancias.
  • ADN bacteriano: el ADN está constituido por una sola molécula circular de tipo bicatenario, muy plegada, y que suele estar unida a los mesosomas. También puede haber una o más moléculas pequeñas de ADN extracromosómico, denominadas plásmidos. La región del ADN bacteriano que se encuentra condensada, asociada a proteínas parecidas a las histonas, se denomina nucleoide. La función del ADN es mantener y perpetuar la información genética y, mediante su expresión, dirigir el funcionamiento del metabolismo.
  • Flagelos: prolongaciones finas cuya longitud es varias veces la de la bacteria. Son más sencillos que los de los eucariotas. Tiene dos partes: zona basal y tallo y permiten la locomoción de las bacterias que los poseen.
  • Pelos y fimbrias: son estructuras huecas y tubulares constituidas por proteínas que aparecen en la superficie externa de algunas bacterias Gram negativas. Las fimbrias son cortas y muy numerosas, mientras que los pelos son largos y están presentes en número de uno o dos por bacteria. Parece que las fimbrias permiten a las bacterias fijarse al sustrato. Los pelos participan en el intercambio de material genético entre bacterias.

Fisiología bacteriana

Las bacterias, como cualquier ser vivo, desarrollan las funciones vitales:
  • Nutrición: sus especies pueden realizar todos los tipos de metabolismo posibles.
  • Relación: muchas disponen de movilidad (movimiento); pueden responder frente a estímulos luminosos (fototactismo), químicos (qumiotactismo), y a variaciones extremas del medio (formación de endosporas).
  • Reproducción: La reproducción asexual se realiza mediante bipartición. Pueden darse casos de reproducción parasexual, donde se realiza un intercambio de material genético entre bacterias (conjugación, transducción y transformación).

Morfología general de una bacteria.

Clasificación de las eubacterias

Según el manual de Bergey, los principales grupos de bacterias son:
  • Bacterias purpúreas y verdes: fotosintéticas anaerobias cuyo pigmento es la bacterioclorofila. Presentan carotenoides. Si la fuente de hidrógeno es el H2S, se denominan sulfurosas, y si utilizan moléculas orgánicas se consideran no sulfurosas.
  • Cianobacterias o algas verdes-azuladas: fotosintéticas aerobias cuyo pigmento es la clorofila, que se suma a un pigmento azul, la ficocianina. Pueden presentarse como células aisladas o en colonias. La nutrición se basa en la fotosíntesis que tiene lugar en sáculos (posibles precursores de tilacoides). Algunas pueden fijar nitrógeno atmosférico. Se han adaptado a una gran variedad de hábitats.
  • Proclorófitas: fotosintéticas con clorofila a y b. Presentan membranas tipo tilacoides. La mayoría son endosimbiontes con los procordados del grupo de ascidias.
  • Bacterias nitrificantes: quimiautótrofas. Utilizan compuestos nitrogenados inorgánicos para producir compuestos orgánicos. Hay dos grupos: las bacterias oxidantes del amonio y las que oxidan los nitritos. Viven en los sedimentos marinos y son muy importantes porque transforman las sustancias inorgánicas en sustancias que pueden ser aprovechadas por las plantas.
  • Bacterias fijadoras de nitrógeno: aerobias Gram negativas, capaces de fijar el nitrógeno de la atmósfera.
  • Espiroquetas: son delgadas, largas y onduladas y muy frecuentes en medios acuáticos. También pueden ser patógenas en animales y humanos.
  • Bacterias del ácido láctico: son bacterias anaerobias tolerantes al oxígeno, Gram positivas y que producen ácido láctico por fermentación. Streptococus y Lactobacillus son las más importantes.
  • Micoplasmas: pequeñas bacterias sin pared bacteriana, con esteroles en la membrana. La mayoría son patógenos.

    Envoltura celular
    La envoltura celular puede definirse como: la membrana celular y la pared celular, mas la membrana externa si ésta se encuentra presente. La pared celular consiste de la capa de peptidoglicano y otras estructuras que ésta lleva unidas. La mayoría de las envolturas celulares caen en dos categorías principales (Figura 1): Gram positivas y Gram negativas. Esto se basa en las características de la extinción de Gran en donde se reflejan grandes diferencias entre los dos grupos. Otros tipos de pared celular se encuentran en pocas especies bacterianas (ni en los Gran positivos ni en los Gran negativos).
    El peptidoglicano (PG) es una macromolécula única, con enlaces altamente entrecruzados, forma una bolsa que rodea a  la membrana celular bacteriana y que concede rigidez a la envoltura. En tamaño molecular es inmensa (su peso molecular es del orden de millones; comparado con las proteínas que son del orden de miles en peso molecular).
    El peptidoglicano consiste de: un esqueleto de glicano (polisacárido) que está compuesto de ácido N-acetil murámico y N-acetil glucosalina, cadenas laterales de péptidos conteniendo D- y L- aminoácidos y algunas veces ácido diaminopimélico. Las cadenas laterales están unidas de manera entrecruzada por puentes peptídicos. La estructura de estos puentes peptídicos varían entre las especies bacterianas. El ácido murámico, los D-aminoácidos y el ácido diaminopimélico no son sintetizados por mamíferos. El PG se encuentra en todas las eubacterias excepto en Chlamydia o en Mycoplasma.
    bact-mem.jpg (111902 bytes)   Figure 1. Diagrama simplificado de la envoltura celular de bacterias Gram positivas y Gram negativas
    Envoltura de las Gram Positivas (Figura 2)
    Unidos covalentemente a la gruesa capa de peptidoglicano están los ácidos teicóicos (sus esqueletos son usualmente polímeros del ribitol o del glicerol que contienen fósforo) o el ácido teicurónico (polisacáridos que contienen ácido glucurónico). Estas moléculas, cargadas negativamente se cree que están involucradas en la concentración de iones metálicos de los alrededores. Los ácidos teicóicos pueden también dirigir a las enzimas autolíticas hacia los sitios de digestión del peptidogicano (autolisis), uno de los pasos en la biosíntesis de la pared celular. Algunas veces también están presentes polisacáridos neutros. El ácido lipoteicóico en muchas bacterias se asocia generalmente con la membrana celular. Otras veces ocurre en las fimbrias, en el exterior de la célula, expresado en el exterior puede estar involucrado en la adhesión o adherencia a las células epiteliales, permitiendo así que se lleve a cabo la colonización, digamos de la garganta (ejemplo: en el Streptococcus del Grupo A). 
    grampos2000.jpg (99921 bytes)  Figura 2.  Los componentes estructurales de las envolturas celulares de los Gram positivosgramneg2000.jpg (96983 bytes)  Figura 3. Los componentes estructurales de las envolturas celulares de los Gram negativos 
    La envoltura celular de los Gram negativos (Figura 3)
    Unida covalentemente a la delgada capa de peptidoglicano está la lipoproteína de Braun, la cual une a la membrana externa con la pared celular. Como otras membranas, la membrana externa contiene fosfolípidos y proteínas, pero a diferencia de las otras membranas, ésta contiene moléculas adicionales como el lipopolisacárido (LPS). El lipopolisacárido es importante para la pared celular ya que le ayuda a proveer una barrera de permeabilidad ante substancias hidrofóbicas. El LPS consiste de tres regiones: el antígeno O, de una región intermedia o central y la región mas interna que es el lípido A. La región central contiene varios azúcares (heptosas u ácido ceto-desoxi-octónico), que no se encuentran en ninguna otra estructura en la naturaleza y el lípido A contiene ácidos grasos tipo β hydroxi (poco comunes en la naturaleza). Esta molécula despliega una actividad endotóxica, es decir es una endotoxina. Las porinas en la membrana externa forman los canales que permitirán el paso a los pequeños nutrientes hidrofílicos (tales como los azúcares) a través de la membrana externa.
    Bacterias ácido alcohol resistentes y bacterias relacionadas (mycobacteria, nocardia y corynebacteria).
    Las envolturas celulares de estos organismos son considerablemente mas complejos que otras bacterias. Los ácidos micólicos (ácidos grasos largos y remificados) están covalentemente unidos al peptidoglicano, vía un polisacárido. Otros compuestos conteniendo ácido micólico y más  lípidos complejos forman una capa laminada, membranosa y cerosa por fuera de la capa de peptidoglicano.
    ec-pep.jpg (142723 bytes)  Figura 4. Estructure del peptidoglicano de E. colisa-pep.jpg (170404 bytes)  Figura 5. Estructura del peptidoglicano de S. aureus
    Síntesis de las  macromoléculas de la envoltura cellular.
    El peptidoglicano (Figuras 4 y 5): La subunidad precursora (el muramil pentapeptido unido a uridina difosfato, UDP) se sintetiza en el citoplasma y atraviesa la membrana celular. La subunidad es enzimáticamente movilizada desde el nucleótido hasta el lípido acarreador (undecaprenol/bactoprenol) y ensamblado en una subunidad completa (pentapéptido disacárido unido a un puente peptídico). Las subunidades completas entonces son exportadas hacia la pared celular. Después de haberse liberado el monómero de undecaprenol, este es recirculado a la membrana celular y puede ser usado de nuevo. Los esqueletos de glicano de la pared celular existente, se rompen enzimaticamente (por autolisinas) para permitir la inserción de subunidades sintetizadas de novo. Si estas enzimas están sobre-activadas, la pared celular resulta degradada y la presión osmótica alta de la célula revienta a la membrana citoplásmica, produciendo la muerte de la célula (“autolisis”). Las uniones por entrecruzamiento de las cadenas peptídicas laterales de la subunidad de peptidoglicano insertada a la cadena existente se llevan a cabo enzimaticamente (intervienen proteínas de unión a penicilina). Las subunidades completas de los ácidos teicóicos y teicurónicos también se sintetizan en la membrana celular (en acarreadores lipídicos) antes de su transporte e inserción a la pared celular pre-existente.

    lps.jpg (104958 bytes)
      
    Figura 6. Estructura del lipopolisacárido
    Lipopolisacárido
    El ensamblaje del lípido A se lleva a cabo en la membrana celular y los azúcares centrales se le van uniendo secuencialmente. Las subunidades del antígeno-O son sintetizadas independientemente (sobre un lípido acarredor, como en la síntesis del peptidoglicano). El antígeno-O completamente sintetizado se une entonces a la región central y el lípido A, generándose el lipopolisacárido) en la membrana celular, antes de su paso/inserción a la membrana externa (Figura 6).
     sporeform.jpg (168515 bytes) Figura 7. Pasos en la formación de la endosporaposrod-an.jpg (76609 bytes) Figura 8 Bacillus mostrando células vegetativas y células conteniendo endosporas. Tinción de Gram© Christopher J. Woolverton, Kent State University
    Kent, Ohio and 
    The MicrobeLibrary
    Endosporas
    Estas células bacterianas, Gram positivas modificadas, tienen una envoltura celular inusual que consta de una membrana celular y una membrana externa. La capa de peptidoglicano es menos entrecruzada que en la mayoría de las células bacterianas y contiene una forma deshidratada de ácido murámico. El peptidoglicano de la espora se  mencionado como la corteza y se encuentra entre las dos membranas. Es una cubierta consistente en queratina altamente entrecruzada que se encuentra rodeando el exterior de la célula. Debido a esta cubierta la espora bacteriana es altamente resistente a los agentes químicos.
    En la replicación bacteriana, normalmente las células se dividen, se forma un septo separando a la célula madre en dos hijas de tamaño más o menos equivalente. Cuando ocurre la esporulación, la division celular no es equitativa y la célula más grande, llamada “célula madre” envuelve a la “célula hija”. La membrana celular de la célula hija constituye la membrana interna de la espora y la membrana celular de la célula madre forma la membrana externa

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